引言

    赤霉素(gibberellin，GA)属于生物体内的一类四环二萜类化合物，至今已发现100多种，总称赤霉素类(GAs)。它与生长素(auxin)、细胞分裂素(CTK)、脱落酸(ABA)、乙烯(ETH)以及油菜素甾醇(BR)并列为植物六大激素。对GA的研究一直是国内外植物科学研究的重点之一。自从1934年，日本植物病理学家Teijiro Yabuta等从恶苗病菌的发酵滤液中分离获得能促进水稻徒长有效成分的非结晶体GA后，人们便开始对GA进行研究。1958年，MacMillan等在多花菜豆未成熟种子中分离得到GAl结晶体，GA的化学结构才逐步被确定，现已知道GA广泛存在于真菌和高等植物中。目前，GA的生物合成途径已比较清楚，由甲羟戊酸经贝壳杉烯等中间物合成，新合成的GA由木质部向上运输或由韧皮部向下或双向地进行无极性运输，并最终主要分布于植物幼根、幼叶、幼嫩种子和果实等部位。参与GA生物合成和代谢途径的酶基因几乎已被全部分离克隆，人们可以根据这些基因，利用RNA原位杂交和启动子控制的报告基因模式来揭示GA代谢途径中更多的细节。L. M. Hartweck等在深入研究GA的基础上对GA信号研究进行总结，指出DELLA蛋白在GA信号转导中扮演重要角色，目前对GA信号的研究也主要集中在DELLA蛋白上，同时GA可与光等环境因子及其他植物激素相互作用，共同作用于高等植物的整个生命周期，调节植物的生长发育。华南师范大学李玲等对GA信号途径中的调节因子、GA的信号转导及GA与其他植物激素间相互作用等方面有着较为深入的认识。GA最显著的效应是促进植物茎伸长，具有生物活性的GA能够在植物不同的生长发育阶段发挥功能，如种子的萌发、茎的伸长、叶片的发育以及花和果实的发育等过程。目前，GA已经广泛应用于农业生产，成为高效能广泛普及的植物生长调节剂，在培育植物抗逆新品种及提高农作物产量等方面发挥重要作用，如利用GA处理无合成GA遗传基因的矮生品种来达到促使植物茎秆伸长的目的等等。笔者主要对近年来高等植物中GA的生物合成、信号转导、生理效应等方面进行总结。

1  GA的结构及生物合成

    在植物激素中，仅GA是根据化学结构来分类的。一般认为GA都具有一类四环二萜赤霉烷骨架(包含20个或19个碳原子)，含20个碳原子的二萜类结构的GA被认为是20碳-GA(C20-GA)，其他GA由于在代谢中缺失了第20个碳原子被称为19碳-GA(C19-GA)，即C19-GA由C20-GA转变而来，而最终C19-GA包含的种类多于C20-GA。研究发现，几乎所有C19-GA的4号碳原子上的羧基与10号碳原子形成内酯，其生理活性也高于C20-GA。GA的化学结构式(宋纯鹏等译《植物生理学》第4版)如图1略所示。

    经过数十年的研究，GA的生物合成途径已比较清楚，主要可分为3个阶段：(1)贝壳杉烯(ent-kaurene)的合成，该合成的前提物质是甲瓦龙酸(mevalonicacid，MVA)。该阶段在质体中进行，四个类异戊二烯形成一个20碳的线性分子，即牦牛儿牦牛儿焦磷酸(Geranylgeranylpyrophoshate，GGPP)，然后环化为GA的前体物内根-贝壳杉烯酸；(2)GA₁₂-醛(GA₁₂-aldehyde)的合成，在质体折叠区和内质网中，内根-贝壳杉烯酸逐步转化为GA₁₂-醛，随后转化成第一种形式的GA，即GA₁₂在植物和真菌中GA₁₂-醛的合成途径完全一样，是共有的。迄今的研究发现，在所有的植物中形成GA₁₂的步骤都是一样的；(3)各种GA的合成，该阶段在细胞溶质中进行。GA₁₂转化为其他各种C20-GA，然后在转化为其他各种形式的C19-GA，植物中该阶段在不同的植物种类及同种植物的不同器官甚至同种器官不同的环境条件下可能都会有差别。GA合成途径的亚细胞分区可能意味着GA的生物合成还存在着另外的调控途径。植物中参与GA合成的酶类诸如催化环化双萜形成的古巴焦磷酸合酶、催化CPP形成内根－贝壳杉烯的内根[Page]-贝壳杉合成酶(KS)、GA－20氧化酶等已被证实是GA生物合成调控酶。高等植物中赤霉素的合成途径如图2略所示。

2  GA的信号转导研究

    GA信号转导途径在很多植物中相对保守，包含有GA信号的感受、信号的转导以及最终引起特定的GA反应等一系列过程。研究发现，GA的信号转导中存在具生物活性的GA膜受体，且定位于质膜外侧，Hooley等利用光亲和标记实验已在茎尖和糊粉层中鉴定了2个GA4结合蛋白。Tanaka等在水稻中鉴定了一种GA不敏感的矮化突变体gid1(gibberellin-insensitive dwaf 1)，并分离出4个突变体基因，同时证明GID1是GA的受体。gidl表型与GA缺失突变体表型十分相似，同样的方法研究水稻基因组发现在水稻中仅存在一个GIDl。Iuchi等从拟南芥中鉴定出3种GA的受体，AtGIDla、AtGIDlb和AtGIDlc。对拟南芥转录组的研究表明所有的GA缺失突变体与gid1a、b,c在转录组上一致，表明所有的GA信号均通过GID1起作用。

    研究表明，异三聚体G蛋白、cGMP、Ca²⁺、钙调素(CaM)以及蛋白激酶等都可能是GA信号转导途径中的第二信使。与G蛋白偶联的跨膜受体相互作用的异三聚体G蛋白被认为是GA信号转导途径的重要组分。DWARFl是植物中的异三聚体G蛋白α-亚基，主要功能是作为正调节子转导包括激素信号在内的许多胞外信号，然后激活相关胞内信使系统。PHORl是马铃薯中鉴定出的GA反应正调节因子，其穿梭于胞质和核内调节GA反应中的正向作用因子基因的转录。在水稻GA信号途径中，GA与质膜外受体结合，通过G蛋白或Ca²⁺以及GIDl将信号传到胞内。DELLA蛋白是GA诱导植物生长的负调节因子，该类蛋白在拟南芥中共有5种，即GAI、RGA、RGLl、RGL2和RGL3，5种蛋白拥有诸多的同源性和一些相同的功能区。水稻和大麦中均有一个DELLA蛋白，均命名SLENDERRlCEl(SLRl)，任何一个SLR1突变都会导致相应植株的矮小等典型表型。无论是DWARFl、PHORl、PICKLE、MYB转录因子和SLEEPYl等正向因子或DELLA等反向因子在GA信号传递过程中均具保守性。

    DELLA蛋白的降解被认为是引起GA对生长的促进和其他GA反应的标志，而DELLA蛋白的降解是经泛素/26S蛋白酶体途径实现的。GA结合到GIDl上，然后引起GIDl在构象上发生变化，形成激素敏感的脂肪酶类受体，特殊构象的GID1与DELLA蛋白的两个区域相互作用，形成GA/GIDl/DELLA复合体，然后结合到SCF复合体上，通过作用于SCF复合体的F-box蛋白而与泛素结合，随后经泛素/26S蛋白酶体途径降解，DELLAs蛋白的降解将解除由其引起的对植物生长的抑制，进而引起GA对生长的促进和其他的GA反应，调节植物的生长发育。

3  GA的生理作用

    植物激素间的相互作用对植物的正常发育非常重要，不同植物激素之间存在着协同、拮抗等关系。GA和auxin分别在调节细胞扩大和组织分化方面起相互叠加(overlap)的作用。一般认为，GA与CTK在植物的发育过程中起相反的作用，即2种激素间存在拮抗作用，CTK阻碍GA的生成并促进它的降解，而GA则抑制CTK的应答，因此维持二者之间的动态平衡对于植物生长发育非常重要。GA和ABA的拮抗效应是从胚胎发育到种子萌发的发育转变过程中的重要影响因子，在糊粉层细胞中，α-淀粉酶等水解酶的表达受到GA的诱导和ABA的抑制，这种作用模式研究比较成熟，目前禾谷类的糊粉层细胞已成为人们公认的研究GA和ABA信号转导途径相互作用的模式试验系统。在生理作用上，GA促进种子萌发、植物开花和果实发育等，而ABA则抑制这些生长发育过程。ETH与GA之间的相互作用，既有拮抗也有协同作用，这些作用体现在GA生物合成和信号转导2个方面。通常GA促进幼苗根的伸长，但这种作用能够被ETH抑制，ETH在成熟植物中也能抑制GA的作用，ETH与GA之间存在拮抗作用依环境条件和植物生长发育阶段而改变。[Page]

    GA作为植物激素，可促进植物细胞伸长，茎伸长，叶片扩大，加速生长和发育，使作物提早成熟，并增加产量或改进品质；能打破体眠，促进发芽；减少器官脱落，提高果实的结实率或形成无籽果实等。

    GA能刺激茎的节间伸长，而且效果比auxin更为显著，但节间数不改变，节间长度的增加是由于细胞伸长和细胞分裂的结果，不同植物种类和同种植物不同品种对GA的反应有很大的差异，增加某些绿叶蔬菜产量有时通过适量浓度的GA处理来实现。GA在促进植物生长提高作物产量上不存在超最适浓度的抑制作用，即使GA浓度很高，仍可表现出最大的促进效应，这与auxin促进植物生长具有最适浓度的情况显著不同。若对这些未经春化的植物施用GA，则不经低温过程也能诱导开花，且效果很明显。此外，GA也能代替长日照诱导某些长日植物的开花，如甜菜、莴苣等2年生植物，但GA对短日植物的花芽分化无促进作用，对于花芽已经分化的植物，GA对其花的开放具有显著的促进效应。GA打破休眠、促进发芽的生理效应上也有较为广泛的应用。研究表明，植物激素GA3对羊草种子发芽率的影响表现为低浓度促进高浓度抑制的趋势，并且均能促进羊草幼苗的生长；用2～3μg/g的GA处理休眠状态的马铃薯能使其很快发芽，从而可满足1年多次种植马铃薯的需要。对于需光和需低温才能萌发的种子，如莴苣、烟草、紫苏和苹果等的种子，GA可代替光照和低温打破休眠，这是因为GA可诱导α-淀粉酶、蛋白酶和其他水解酶的合成，催化种子内贮藏物质的降解，以供胚的生长发育所需。在啤酒制造业中，用GA处理萌动而未发芽的大麦种子，可诱导α-淀粉酶的产生，加速酿造时的糖化过程，并降低萌芽的呼吸消耗，以降低成本。农业生产中，可利用GA来促进果实生长延缓果实成熟以调节果蔬供应及贮运时间。GA是果实生长所必需的激素之一，可以促进水解酶的合成和分泌，水解淀粉及蛋白质等贮藏物质以供果实生长。

4  展望

    在许多高等植物和赤霉菌中发现越来越多的GA，依照发现的先后顺序分别将其归入统一的编号系统中(GAl－GAn)，而最具生物活性的GA均在最先发现的GAl、GA2、GA3、GA4和GA7中，同时GA的生物活性也受到结构修饰诸如额外功能基因插入的位置和立体结构的影响。经过近几十年的研究，人们对它在植物中的代谢、信号转导、作用机理等过程有了比较深入的认识，而且这些生理过程都是与其他激素在不同的途径中相互影响相互调节的复杂过程。在GA信号转导中，从具生物活性的GA所要求的化学结构上可推测出GA受体的大致分子结构，但受体结构尚需进一步的研究阐明，DELLA蛋白对GA信号十分重要，其激活机制、亚细胞调节模式的存在与否等问题尚未被揭示，这些问题的解决需要更深入地去进行相关的研究工作。同时，了解GA在与环境因子及其他植物激素相互作用的网络体系将使GA在调节植物的生长发育中所扮演的角色更为清晰，进而更好地利用GA于农业生产当中，所以对该相互作用网络体系的研究也将是我们更深入认识GA作用的关键。近年来，在小麦、水稻、马铃薯、烟草、园艺、花卉等植物方面国内外已经有大量研究，随着对GA相关突变体的筛选和研究，GA生物合成及信号通路的组分和具体细节将会被进一步往前推进，进而可以在深层认识GA的基础上更为广泛地应用于农业生产。

    作者单位：(河南大学生命科学学院/河南省植物逆境生物学重点实验室，河南 开封 475004)

    文章采集：caisy